La théorie de
l’évolution
Sommaire :
Les premières conceptions : l’ « élan vital »
Darwin et la sélection naturelle
Le neutralisme : l’évolution au hasard
Les équilibres ponctués : l’évolution discontinue
Le « néo-mutationnisme » : une nouvelle
synthèse ?
L’histoire
de la vie sur notre planète est pleine de surprises, d’événements improbables,
de rebondissements et de transformations… Mais ce scénario tel qu’on l’a
reconstitué, fruit de plusieurs siècles de recherche scientifique, n’a pu être
librement élaboré que lorsqu’on est parvenu à expliquer comment la vie
pouvait se transformer. Quels mécanismes biologiques permettaient à des
dinosaures de se transformer en oiseaux ? Quels ressorts cachés pouvaient
faire d’un poisson un primate en quelques millions d’années ? Apporter à
ces questions des réponses fiables est le but de la théorie de l’évolution –
l’une des constructions scientifiques les plus complexes, les plus
controversées et qui, comme on va le voir, n’a elle-même pas cessé d’évoluer…
Les premières
conceptions : l’ « élan vital »
En 1809, le naturaliste français Jean-Baptiste Lamarck publie sa Philosophie zoologique. Une
œuvre unique, fondamentale, qui signe l’acte de naissance de la biologie en tant
que discipline scientifique. Dans ce monumental ouvrage, le chercheur fait part
d’une de ses plus pénétrantes intuitions : la vie se transforme. Tous les
êtres vivants sur la planète sont le fruit d’une longue élaboration.
Mais, déjà, il sait que sa théorie a un défaut. Non seulement il risque
de rencontrer des objections du côté de l’Eglise, qui depuis toujours prône le
créationnisme, mais ses collègues ne manqueront certainement pas de lui opposer
des arguments encore plus sérieux : « L’homme descend des
animaux ? Les êtres vivants dérivent les uns des autres ? C’est très
amusant, mais vous qui voulez révolutionner les sciences naturelles, avez-vous
seulement une idée de la manière dont tous ces changements ont pu se
produire ? »
Dès la
première édition de son livre, Lamarck prévoit donc une « théorie de
l’évolution » à part entière, basée sur son intuition et sa réflexion
philosophique : selon lui, les êtres vivants se transforment très
progressivement au fur et à mesure des générations sous l’impulsion d’une
« force organisatrice » qui tend à les rendre toujours plus complexes
et toujours plus élaborés. Cette « impulsion vitale » tend à
fabriquer des êtres toujours plus proches de la perfection absolue :
l’homme.
L’idée
d’une « force vitale » directrice de l’évolution est le point
fondamental des premières théories de l’évolution comme celle de Lamarck. Il
faut dire que l’idée est séduisante : comment ne pas voir une direction,
voire une volonté, derrière l’incroyable fresque des transformations du vivant ?
Pendant très longtemps, ces idées resteront très à la mode – notamment en
France, où Lamarck sera longtemps (par nationalisme, sans doute) l’objet d’un
véritable culte. Ce type de théories, où l’évolution est vue comme un processus
orienté tendant vers une fin bien précise et prédestinée, est appelée
« orthogenèse ».
Et
l’orthogenèse, c’est le moins qu’on puisse dire, aura la vie dure. Au début du
siècle, l’un de ses plus farouches défenseurs est le philosophe français Henri
Bergson : dans son livre L’évolution créatrice (1938), qui restera
longtemps une référence, il n’hésite pas à se répandre en envolées lyriques sur
le « sens de la vie ». Le paléontologue et jésuite français Teilhard
de Chardin (auteur notamment du célèbre Phénomène humain) ou le zoologiste
Pierre-Paul Grassé seront eux aussi de farouches défenseurs de l’orthogenèse –
cette vision si séduisante de l’évolution où le hasard n’a pas sa place.
De nos
jours, pourtant, l’orthogenèse a été abandonnée. Lorsqu’on examine la
complexification progressive de l’histoire de la vie, culminant avec
l’apparition de son produit le plus perfectionné – l’homme – on a pourtant
l’impression de voir se dessiner une direction – mais l’impression est fausse.
Dans les années 1960, avec l’émergence de la biologie moléculaire, il a été
définitivement démontré que la « force vitale » n’existait pas. Et
mieux on connaît l’évolution, plus on s’aperçoit qu’elle ne montre en fait ni
tendance, ni direction. Tout est à reprendre. L’orthogenèse, fruit avorté des
réflexions d’un grand naturaliste du XIXe, est une théorie fausse.
Retour à la case départ.
Darwin et la
sélection naturelle
1859.
Nous sommes en Grande-Bretagne. Un naturaliste, Charles Darwin, vient de
publier un ouvrage révolutionnaire : L’origine des espèces. Ce
qu’il y affirme ? A priori, rien de bien nouveau : que toutes
les formes vivantes sont parentes et dérivent les unes des autres – y compris
l’homme, qui descendrait d’une espèce de singe préhistorique. Exactement ce que
Lamarck avait écrit cinquante ans plus tôt.
Mais Darwin, lui, rejette l’orthogenèse. Plus il examine la nature – et
c’est un grand observateur – plus il s’aperçoit qu’elle ne reflète aucun
projet, aucune direction. Les êtres simples sont aussi abondants que les êtres
complexes et perfectionnés. Le bien et le mal se côtoient sans distinction des
genres. Si l’évolution a eu lieu – et tout ce qu’il voit le conduit à dire que
oui, elle a bien eu lieu – elle doit pouvoir s’expliquer par le simple jeu des
lois naturelles – en somme, selon la formule de Démocrite, en termes de
« hasard et de nécessité ».
Le chercheur sent qu’il tient quelque chose d’important. Mais
longtemps, il ne trouvera aucune explication plausible à la transformation des
êtres vivants. Du coup, il passera plus de trente ans à retourner, à rebâtir et
à maturer constamment ce que beaucoup d’autres auraient probablement publié
tout de suite. S’appuyant sur des milliers de lectures, d’observations et de
réflexions, il ne cesse de modifier ses idées pour les adapter à la réalité.
Darwin aura la chance de trouver ce qu’il cherche : les causes de
son illumination sont multiples, mais l’une des plus importantes est
l’observation des… pigeons domestiques.
Car le grand naturaliste est frappé depuis longtemps par l’étonnante
diversité des races d’oiseaux artificiellement « mises au point » par
les éleveurs. Certains ressemblent à des paons, d’autres à des colombes, et la
plupart n’ont strictement plus rien à voir avec le pigeon sauvage d’origine. Si
un naturaliste avait observé toutes ces variétés dans la nature, note-t-il, il
les aurait certainement classées dans des espèces différentes. Comment les
éleveurs parviennent-ils à obtenir autant de diversité ?
En se renseignant sur le sujet, Darwin apprend que le principe est on
ne peut plus simple. A l’origine, une population de pigeons sauvages présente
une certaine variabilité : certains ont le cou plus long, d’autres des
plumes plus colorées, par exemple. L’éleveur va sélectionner préférentiellement
les oiseaux qui lui conviennent le mieux, et va les faire se reproduire entre
eux. En répétant ce processus sur de nombreuses générations, il finit par
obtenir des pigeons très proches du type qu’il désirait à partir d’une souche
sauvage qui n’a, parfois, rien à voir.
Tout passe donc par un seul principe : la sélection. La logique
fondamentale de la théorie est trouvée.
Darwin se souvient alors qu’il a lu dans l’Essai sur le principe de
population de Malthus que, si les populations ne croissent généralement pas
alors que chaque couple a énormément d’enfants, c’est à cause de la mortalité
infantile. Comme il n’y a pas assez à manger pour tout le monde, plus la
fécondité sera élevée, plus le nombre de morts sera important.
Il ne reste plus qu’à assembler les pièces du puzzle. Mortalité. Sélection.
Fécondité. Darwin les manipulera longtemps avant de trouver une théorie qui lui
convienne. En 1859, tout est prêt. Voici comment Darwin explique les
choses :
Dans toutes les espèces vivantes, quelles qu’elles soient, tout
individu a énormément d’enfants. Trop pour que tous puissent survivre :
seule une petite minorité parviendra à l’âge de la reproduction. Or, ces rares
élus qui pourront à leur tour donner une descendance, sont généralement les
individus les mieux adaptés ou les plus compétitifs : les autres sont
condamnés à périr.
Tout se passe donc comme si la nature « sélectionnait », dès
leur plus jeune âge, les êtres vivants les plus adaptés aux contraintes du
milieu. Génération après génération, par le simple jeu aveugle
« variation-mortalité-sélection », l’adaptation s’améliore.
Les êtres vivants se transforment donc au rythme des fluctuations du
milieu. Lorsqu’il y a une migration, un changement de niche écologique ou une
fluctuation de l’environnement, les populations vont à nouveau se modifier pour
améliorer leur adaptation. Ainsi, avec le temps, en faisant intervenir un grand
nombre de changements de milieux, on peut finir, en jouant sur le même principe
que les éleveurs de pigeons, par observer une évolution extrêmement créative.
Les divergences s’accumulent, la biodiversité augmente. Simultanément,
l’adaptation se perfectionne : ainsi, on peut rendre compte de façon
réaliste, sans intervention d’un créateur miraculeux, de l’énorme perfection
adaptative et fonctionnelle des êtres vivants – dont la complexité de l’œil
humain aura longtemps été la plus célèbre illustration.
Ainsi, Darwin a évacué l’orthogenèse du champ de l’évolution. Nul
besoin de faire appel à une quelconque « force vitale » : la
sélection est un mécanisme aveugle, logique, vérifiable. Son raisonnement
touchera des millions de chercheurs dans le monde entier. Au début du XXe
siècle, grâce à l’idée géniale de Darwin, l’évolutionnisme deviendra la
conception dominante.
Une double hélice. Au début des années 1950, deux chercheurs anglais,
James Watson et Francis Crick (qui travaillaient sous l’égide de Maurice Wilkins
et en collaboration – quelquefois tumultueuse – avec Rosalind Franklin),
deviendront célèbres grâce à cette forme géométrique. La découverte est
importante : il ne s’agit ni de plus ni de moins que de la structure de
l’ADN. Cette molécule fantôme, clé de l’hérédité et de l’évolution, derrière
laquelle tout le monde court depuis plus d’un demi-siècle.
Depuis la nuit des temps, on a constaté que les enfants ressemblaient à
leurs parents. La découverte du programme génétique permet d’expliquer ces
constatations : en effet, le père et la mère transmettent chacun à leurs
descendants une moitié « tirée au sort » de leur code génétique –
c’est à dire de leur ADN. Jusque-là, rien que de très logique.
Mais cette conception de l’hérédité pose un problème à l’évolution. Si
les caractères se transmettent sans modification de génération en génération,
comment expliquer la transformation, imperceptible mais réelle, des êtres
vivants ?
La réponse est dans un phénomène constaté depuis 1910. Les enfants
ressemblent-ils vraiment toujours à leurs parents ? Non. On observe
parfois des modifications – comme la naissance d’un mouton à cinq pattes ou
d’un enfant à la couleur de cheveux inattendue. Ces enfants qui ne ressemblent
pas à leurs parents sont baptisés « mutants » par la biologiste
DeVries en 1910. Pour lui, ces exceptions aux lois de l’hérédité sont le point
de départ de nouvelles espèces.
Les recherches ultérieures en génétique ne feront que confirmer cette
idée. Pour transmettre son patrimoine génétique à sa descendance, le père ou la
mère doit d’abord le dupliquer – le « recopier » en quelque sorte.
Et, évidemment, il y a parfois des erreurs de copie – aboutissant à un
programme génétique plus ou moins différent du précédent, donc à un enfant
porteur d’un caractère « nouveau ».
Les mutations, une fois exprimées, sont ensuite soumises au test de la
sélection naturelle. Les maladies génétiques sont généralement « étouffées
dans l’œuf » ; au contraire, les mutations conférant un avantage
adaptatif à leur porteur passent brillamment l’épreuve et se répandent au plus
vite dans la population. Les patrimoines génétiques dérivent progressivement
les uns par rapport autres – et, avec eux, les morphologies.
Mutation/sélection : dans les années 1940, on croit avoir identifié tout
le mécanisme responsable de l’évolution.
Et pourtant…
Le
neutralisme : l’évolution au hasard
En 1970, le généticien japonais Motoo Kimura publie sa Théorie
neutraliste de l’évolution. Le livre fait l’effet d’une bombe dans le petit
monde tranquille de l’évolutionnisme, dominé depuis près de trente ans par la
théorie synthétique néodarwinienne.
Il faut dire que Kimura n’y va pas de main morte. Il n’hésite en effet
pas à s’attaquer directement au personnage le plus important de l’histoire de
la théorie : Darwin lui-même.
Rappelons ce que disait le naturaliste anglais : l’évolution se
fait sous l’effet de la sélection, qui rejette les mutations défavorables et
conserve les meilleures. Le changement évolutif peut donc être résumé à un
changement du programme génétique orienté dans le sens d’une meilleure
adaptation.
Kimura, lui, a fait des calculs et des observations très précises. Il
en a tiré la conclusion suivante : la sélection n’est que le moteur
secondaire de l’évolution. Elle assure l’adaptation et le caractère fonctionnel
des êtres vivants, mais ce n’est pas elle seule qui provoque le changement.
Il existerait en effet des mutations neutres au regard de la sélection
naturelle. Elles constitueraient même l’écrasante majorité des variations
génétiques. Le hasard et les probabilités leur permettraient, grâce au jeu
d’une « dérive génétique » aléatoire, de se répandre ou de
disparaître : en effet, dans une population de taille finie, si plusieurs
variantes génétiques coexistent, même si aucune n’est sélectivement avantagée
par rapport aux autres, le simple jeu hasardeux des loteries de la méiose
(c'est-à-dire de la formation des gamètes) et de la fécondation ou des taux
différentiels de reproduction des individus suffisent à engendrer des
fluctuations au hasard de la fréquence des variantes génétiques en question.
Avec le temps, certaines peuvent même envahir toute la population (on parle de
« fixation ») et d’autres disparaître, exactement comme si la
sélection était à l’œuvre… sauf que la sélection n’y est pour rien : le
phénomène est purement aléatoire. Cette dérive génétique expliquerait une
grande partie de la biodiversité. (Pour plus de détails, voir l’article La théorie neutraliste).
Kimura proposera d’abord d’appliquer sa théorie aux « mutations
silencieuses » qui modifient les gènes sans affecter la morphologie de
l’organisme, ce qui les rend « invisibles » aux yeux de la
sélection : ainsi, l’évolution moléculaire serait dominée par le
neutralisme et l’évolution morphologique par le darwinisme. Mais certains
auteurs – notamment des paléontologues – extrapoleront rapidement le même
principe à certaines modifications morphologiques, en proposant que certaines
d’entre elles, même bien visibles, puissent être sélectivement neutres. Ainsi,
même si l’importance exacte de ces modifications dans l’évolution est discutée,
certains exemples probants (comme les variations extrêmement nombreuses et
exubérantes de la couleur de la coquille chez certains escargots, par exemple,
qui ne semblent pas avoir de conséquences fonctionnelles claires) semblent
avoir été avancés.
En proposant la théorie neutraliste, Kimura a véritablement
révolutionné notre vision de l’évolution. Celle-ci prend désormais l’aspect
d’un processus aléatoire, où les organismes se transforment par hasard, en
tâtonnant, exprimant une créativité sans bornes. La sélection naturelle, dans
ce tableau, n’est plus le seul agent directeur de l’évolution, mais seulement
celui qui permet de construire l’adaptation.
Les
équilibres ponctués : l’évolution discontinue
Depuis son apparition en 1940, la théorie synthétique de l’évolution
prône le « gradualisme phylétique » - c’est à dire qu’elle soutient que
l’évolution est toujours extrêmement lente, imperceptible, permanente et
graduelle. Pas de place pour une quelconque discontinuité dans le rythme ou les
modalités de l’évolution : Darwin lui-même n’écrivait-il
pas : « Natura saltum non facit » - la nature ne fait
pas de saut ?
Et pourtant, en 1970 – l’année même où Kimura publie sa théorie
neutraliste – deux paléontologues américains, Nils Eldredge et Stephen Jay
Gould, proposent une « alternative » au gradualisme phylétique – la
« théorie des équilibres ponctués ».
Qu’affirme ce modèle ? Que, dans l’écrasante majorité des cas,
l’état normal des espèces est la « stase évolutive » - c’est à dire
l’immobilité complète. Contrairement à ce que soutenait la théorie synthétique,
la vie ne se modifie pas en permanence et très lentement : la plupart des
temps, elle reste tout simplement stable, comme le confirment les fossiles.
Toute l’évolution tiendrait dans une série de modifications épisodiques, mais
importantes et très rapides. Les « synthéticiens » demandaient des
millions d’années pour faire apparaître une nouvelle espèce. Gould et Eldredge,
eux, affirment qu’il suffit de 5000 ans !
La controverse a l’air futile ; elle ne l’est pourtant pas. Si le
modèle des équilibres ponctués est juste, on pourrait expliquer la relative
rareté des « formes intermédiaires » entre différentes espèces dans
les archives fossiles. L’existence de « fossiles vivants », comme le
coelacanthe, ce poisson demeuré inchangé durant près de 200 millions d’années,
trouve du même coup une élégante explication : ce sont tout simplement des
espèces ayant bénéficié d’une stase plus prolongée que la moyenne.
La formation de nouvelles espèces s’effectuerait au cours d’événements
rares, mais d’une énorme importance au regard de l’évolution : les « spéciations ».
Celles-ci se produiraient lorsqu’une espèce se trouve morcelée en plusieurs
populations – dont au moins un petit isolat périphérique, composé du plus petit
nombre d’individu possible. Cette petite population, en accumulant mutations
génétiques, remaniements chromosomiques et changements morphologiques sur
quelques millénaires, formerait rapidement une nouvelle espèce – avant de
rester en stase plusieurs millions d’années jusqu’à la prochaine spéciation.
Le modèle des équilibres ponctués a subi de violentes attaques dans les
années 1970. De nos jours, le débat s’est apaisé. La plupart des scientifiques
prônent une position intermédiaire : le gradualisme phylétique et les
équilibres ponctués coexistent parfois dans les mêmes lignées, correspondant à
deux modes évolutifs différents, mais tout aussi réels l’un que l’autre. Et,
pour limité qu’il soit, le débat n’en a pas moins contribué à démontrer que la
théorie qu’on avait un peu vite considérée comme « synthétique »
était loin d’être complète…
L’évo-dévo,
synthèse de l’embryologie et de l’évolution
Voir l’article Embryologie
et évolution.
Le
« néo-mutationnisme » : une nouvelle synthèse ?
Pourquoi le rhinocéros d’Asie a-t-il deux cornes, alors que son
congénère africain n’en a qu’une ? Selon le néodarwinisme classique de la
théorie synthétique, la réponse ne fait pas de doute : c’est parce
qu’avoir deux cornes est plus efficace dans l’environnement asiatique, alors
que c’est l’inverse dans un milieu africain. Il n’y a plus qu’à laisser faire
la sélection.
Selon Stephen Jay Gould et Richard Lewontin, un grand généticien, cette
réponse facile est complètement fausse. Cette différence – avoir une corne ou
deux – serait due tout simplement au hasard. Idem pour la supériorité des
mammifères sur les dinosaures lors de l’extinction de masse de la fin du
Crétacé, ou pour la couleur rose des flamants. Tout ne s’explique pas, comme
l’ont affirmé un peu vite les pontes de la théorie synthétique, en termes
d’avantage sélectif et d’évolution adaptative. La modification, tant génétique
que morphologique, comporte aussi sa part de hasard, de loterie, d’imprévu. Les
êtres vivants doivent, en plus de ce hasard qui intervient tant dans les
grandes crises évolutives que lors de la fixation de mutations neutres, se
plier aux contraintes de leur histoire évolutive passée (dont la sélection
naturelle, aussi efficace soit-elle, ne peut faire table rase) et des contraintes
diverses (liées au fonctionnement de la cellule ou aux simples lois physiques)
qui orientent leur développement. Ces contraintes peuvent non seulement
empêcher la sélection de fabriquer la meilleure adaptation possible, mais
peut-être même jouer le rôle de « canaux » qui orientent l’évolution
dans un autre sens que ne le ferait la seule sélection naturelle. Ainsi,
l’existence d’une cavité cylindrique centrale au milieu de toutes les coquilles
d’escargots qui croissent par fabrication d’une spirale autour d’un axe serait,
selon Stephen Jay Gould (dont la spécialité originelle était l’évolution des
escargots) une simple conséquence géométrique des modalités de développement de
ces mollusques. Ce caractère est un exemple parfait d’orientation de l’évolution
par une contrainte de développement et non par l’adaptation… et ce d’autant
plus qu’une très petite minorité d’escargots a « recyclé » cette
cavité pour y loger leurs œufs. Si cette dernière innovation a bien évidemment
due être favorisée (et même patiemment perfectionnée) par la sélection
naturelle pour se répandre, elle n’en est pas moins née d’une contrainte
structurelle et non fonctionnelle, sans signification adaptative originelle.
Cette position, bien qu’historiquement indépendante, n’est pas sans rappeler
le neutralisme. C’est pourquoi, en 1991, le biologiste français Marcel Blanc a
proposé de baptiser « néo-mutationnisme » cette vision de l’évolution
qui, sans nier le rôle de la sélection naturelle, lui fait partager le
« premier plan » des mécanismes évolutives avec le hasard et les
contraintes historiques et structurelles sans rapport avec l’adaptation.
La réactualisation de la théorie du monstre prometteur donne, elle
aussi, l’occasion de mettre l’accent sur les mutations plutôt que sur la sélection,
qui n’intervient que secondairement. Après tout, elle ne peut agir que sur ce
qui existe déjà, en le rejetant ou le conservant : ce n’est pas une force
créative en elle-même. Les rares « monstres prometteurs » qui, en
quelques bonds de géant, ont pu faire avancer l’évolution, n’avaient après tout
qu’une chance infime d’apparaître jamais : quelques mutations-clé
auraient-elles été différentes que le visage de l’évolution en aurait été
changé… Dans ces épisodes de l’évolution (qui ont de toute façon été
relativement rare, mais dont la fréquence et le nombre exact demeurent
controversés), la sélection ne joue pas le rôle principal : le hasard, qui
a fait que telle mutation s’est produite plutôt que telle autre, est ici le
premier intervenant.
L’orthogenèse voyait l’évolution comme un processus orienté vers un but
– l’accroissement de la complexité et l’apparition de l’homme. Le darwinisme,
puis la théorie synthétique, la voyaient comme un processus mécanique soumis
aux lois de la sélection, qui l’orientaient vers une meilleure adaptation. Le
néo-mutationnisme, lui, la voit comme un phénomène sans but et essentiellement
aléatoire – dans lequel la sélection garde une place importante, celle
d’architecte (aveugle) de l’adaptation et de la complexité fonctionnelle, mais
n’oriente pas la totalité de l’évolution.
Pendant longtemps, on a cru que l’évolution vers l’homme – monument
d’intelligence et de complexité – nécessitait l’intervention prééminente d’un
principe directeur : que celui-ci s’appelle Dieu, orthogenèse ou
sélection, le rôle joué était le même. Au contraire, la version moderne de
l’évolution, partagée par un nombre croissant de scientifiques (même si elle ne
fait pas, comme toute bonne théorie, l’unanimité), nous invite à réviser nos
idées reçues et à nous méfier des évidences : l’apparition de notre espèce
si particulière est due à la logique de la sélection, mais aussi aux hasards de
l’histoire, de la dérive génétique et des mutations. C’est finalement notre
place dans l’univers qu’elle nous invite à reconsidérer…
Sur l’orthogenèse :
CHAUVIN Rémy, Le darwinisme ou la fin d’un mythe, Le Rocher,
1997
DAMBRICOURT-MALASSÉ Anne, La légende maudite du vingtième siècle.
L’erreur darwinienne,
Sur Darwin :
DARWIN Charles, L’origine des espèces, Flammarion, collection
GF/Flammarion : édition originale 1859
Sur la théorie synthétique de l’évolution :
ARNOULD Jacques, GOUYON Pierre-Henri & HENRY Jean-Pierre, Les
Avatars du gène. La théorie néodarwinienne de l’évolution, Belin,
collection Regards sur la science, 1997
COLLECTIF, Le darwinisme aujourd’hui, Seuil, collection Points
Sciences, 1979
DAWKINS Richard, L’Horloger aveugle, Robert Laffont, collection
DAWKINS Richard, Qu’est-ce que l’évolution ? Le fleuve de la
vie, Hachette Littératures, collection Pluriel, 1997
MONOD Jacques, Le Hasard et
Sur le neutralisme :
DAVID Patrice & SAMADI Sarah, La théorie de l’évolution. Une
logique pour la biologie, Flammarion, collection Champs Universités, 2000
KIMURA Motoo, Théorie neutraliste de l’évolution, Flammarion,
1983
Sur la théorie des équilibres ponctués :
CHALINE Jean & DEVILLERS Charles, La théorie de l’évolution.
Etat de la question à la lumière des connaissances scientifiques actuelles,
Dunod/Bordas, 1989
GOULD Stephen Jay, Comme les huit doigts de la main, Seuil,
collection Points Sciences, 1998
Sur la théorie du monstre prometteur :
CHALINE Jean, Les horloges du vivant. Un nouveau stade de la théorie
de l’évolution ?, Hachette Littératures, collection Sciences, 1999
CHALINE Jean & MARCHAND Didier, Les merveilles de l’évolution,
Editions Universitaires de Dijon, 2002
DUBOULE Denis & SORDINO Paolo, « L’origine des doigts »,
GEHRING Walter J., La drosophile aux yeux rouges. Gènes et
développement, Odile Jacob, 1999
GOULD Stephen Jay, Ontogeny and
Phylogeny (en anglais), The Belknap Press of Harvard University Press, 1977
GOULD Stephen Jay, Le pouce du panda. Réflexions sur l’histoire
naturelle, Grasset, 1982 (section : « Le retour du monstre
prometteur », dont le texte intégral est disponible, hélas uniquement en
anglais, à cette
adresse)
Pour une vision nuancée sur l’importance de
ces « monstres » dans l’évolution, voir :
DAWKINS Richard, A devil’s
chaplain. Reflections on hope, lies, science and love, Library of Congress,
2003
Pour une critique plus radicale, voir l’article technique :
AKAM, M. « Hox genes,
homeosis and the evolution of segment identity : no need for hopeless
monsters ». International Journal of Development Biology 42 : 445-451 (1998)
Et pour une synthèse globalement objective des nombreux points de vue
contradictoires sur le sujet :
GOULD Stephen Jay, The structure
of evolutionary theory, Harvard University Press, 2002 (p. 1142 à 1147)
Sur le néo-mutationnisme :
BLANC Marcel, Les héritiers de Darwin. L’évolution en mutation,
Seuil, collection Science ouverte, 1991
GOULD Stephen Jay, L’éventail du vivant. Le mythe du progrès,
Seuil, collection Points Sciences, 1997
GOULD Stephen Jay, La vie est belle. Les surprises de l’évolution,
Seuil, collection Points Sciences, 1991
GOULD, Stephen Jay, The structure
of evolutionary theory, Harvard University Press, 2002
GOULD Stephen Jay & LEWONTIN
Richard, « The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm :
a critique of the adaptationist programme », Proceedings of the Royal
Society of London, 205 : 581-598
